生物固氮是氮素从大气圈进入生物圈的主要途径。全球每年生物固氮量高达2亿吨，为陆生植物提供75%的氮素，在农业生态系统中发挥着重要作用。生物固氮与光合作用并称为地球生命活动的基石，为减少化学氮肥的使用、缓解环境污染、维持生态平衡及降低农业生产成本提供了新的思路。
水稻田作为地球上最大的人工湿地，面临着由于地表径流和淋洗造成微量元素流失的高风险。因此，氮素成为限制水稻田生态系统生产力和稳定性的重要因素。微量营养元素钼（Mo）是制约水稻田生物固氮的关键因素。尽管生物固氮在水稻田氮循环中发挥着重要作用，但研究者对水稻生态系统中生物固氮驱动因子的深入理解仍显不足。
我院余光辉教授、硕士生许立欣、博士生姚瑶与福建省农业科学院资源环境与土壤肥料研究所的王飞研究员、福建农林大学资源与环境学院的姚敏杰教授，以及德国哥廷根大学的Yakov Kuzyakov教授等展开合作，利用位于福建闽侯的长期（40年）定位试验站，通过分子标志物、宏基因组、高通量定量PCR和同步辐射红外显微成像等现代分析技术，发现长期施肥使水稻土壤中的微生物残体碳含量比未施肥对照组增加了20%至43%。同时，长期施用有机肥提高了矿物的风化程度，增加了非晶型矿物的含量，从而促进了水稻土中矿物结合态有机碳的增加。同步辐射红外显微成像分析进一步揭示亚微米尺度上水稻土壤中矿物表面羟基官能团对有机官能团的差异性控制（图1）。此外，微生物残体和短程有序矿物的含量与水稻土中的微量元素含量及其生物可利用性显著正相关，表明它们在微量元素的截留中发挥了关键作用。宏基因组测序分析进一步表明，微量元素的含量和生物可利用性与关键氮固定属（如根瘤菌和嗜氮菌）的丰度之间存在较强的相关性。
结构方程模型（SEM）表明，微量元素和微生物残体在固氮属中的关键作用顺序为：微生物残体 > 微量元素 = 弱晶型矿物 > 土壤有机质（图2）。因此，水稻土中的固氮菌主要受到微生物残体控制，揭示了微生物残体在微量元素截留中发挥了重要作用。
本文提出了一个概念模型（图3），揭示了水稻土中微生物残体和矿物截留微量元素并促进生物固氮的机制。该模型指出，长期施用有机肥显著提高了土壤中有效钼的含量和生物固氮能力。同时，化学截留是影响有效钼含量的主要机制：微生物残体是有效微量营养素（如Mo和V）的重要来源，而带正电的铁氧化物则通过其丰富的吸附位点与碳官能团形成稳定的络合物，对微量元素的截留至关重要。最后，生物活化是提升土壤有效钼的关键过程，弱晶型铁矿物作为亚稳态储库，不仅提供可利用的微量元素，还能作为催化剂增强其生物有效性，进一步增加固氮微生物的丰度。
图1. 长期施肥水稻土中矿物和有机碳官能团的空间分布和耦联关系
图2. 土壤因子对固氮菌的直接和间接影响
图3. 水稻土中微生物残体和矿物截留微量元素、促进生物固氮的机制
当前国家粮食安全主要依赖化肥的施用。本文研究发现，长期施用有机肥能提高水稻土中微量元素（如钼和钒）水平，从而有效提升微量元素截留和固氮菌丰度，进而增强土壤的生物固氮能力。施用有机肥或秸秆还田与土壤生物固氮速率的提升密切相关，为国家“双减”政策提供了科学依据。据估计，我国每年产生约38亿吨的畜禽粪便。根据中央的部署和要求，到2030年计划实现畜禽粪便的100%资源化利用。如果将这些畜禽粪便转化为有机肥应用于农田，将显著提升土壤的生物固氮能力。施用有机肥不仅能增强农业生态系统的生物固氮能力，还能提高土壤肥力、减少农业面源污染。研究结果为水稻田的生物固氮机制提供了科学依据，也为低氮农业的发展指明了重要的技术途径。
相关研究以“Key role of microbial necromass and iron minerals in retaining micronutrients and facilitating biological nitrogen fixation in paddy soils”为题在线发表在国家自然科学基金委员会主办的综合性英文期刊Fundamental Research 。我院2022级硕士生许立欣为论文第一作者，余光辉教授为通讯作者。该成果得到了国家自然科学基金项目 （U22A20608, 42293264和41977271）和天津市科技计划项目（23ZYJDJC00050和24ZYJDJC00330）和上海光源线站（BL01B1）的资助和支持。
文章信息：Li-Xin Xu, Fei Wang, Yao Yao, Minjie Yao, Yakov Kuzyakov, Guang-Hui Yu*, Cong-Qiang Liu. Key role of microbial necromass and iron minerals in retaining micronutrients and facilitating biological nitrogen fixation in paddy soils. Fundamental Research, 2024, DOI: https://doi.org/10.1016/j.fmre.2024.02.007
